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乳酸菌在青贮饲料生产中的应用

日期:2017-01-18 17:50 来源:上海市奶牛研究所作者:崔彦召,张克春点击量:

摘要

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青贮饲料作为奶牛主要粗饲料来源之一,广泛应用在奶牛养殖上。可用于青贮的原料较多,但其发酵原理相同,都是利用乳酸菌产生乳酸,抑制有害菌的生长,达到长期保存饲料的目的。向青贮饲料中添加外源乳酸菌,可促进青贮乳酸型发酵,快速降低pH值,减少营养物质的流失,防止青贮二次发酵,得到优质的青贮饲料。此外,添加乳酸菌的青贮饲料对提高奶牛的干物质采食量及产奶量也有一定促进作用。

 

 

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关键字

乳酸菌;青贮饲料;贮存效果

 


 


 

青贮是指在密封条件下使青绿饲料发酵以能够在相当长的时间内保持其质量相对稳定的一种保鲜技术。青贮饲料就是青绿或半干饲料在厌氧条件下靠乳酸菌发酵使之能够长期保存的饲料。青贮饲料是饲喂奶牛的主要饲料,也是舍饲或半舍饲放牧家畜枯草季节的良好饲料。近年来,我国青贮饲料快速发展和普及,几乎所有大、中、小型奶牛场所有的粗饲料都是以青贮饲料为主。青贮饲料具有营养价值高、易储存、占用空间小、适口性好的特点,是奶牛及其他反刍动物饲养业中的主要粗饲料之一。


青贮的原料可以是整株植物,也可以是植株的一部分。青贮原料种类很多,除常见的玉米秸秆和麦秆外,其它如高粱秸秆、稻草、瓜藤、豆秧等也可用作青贮的原料。在青贮发酵过程中,影响发酵的因素较多,为提高发酵品质,可向其中加入添加剂。


青贮饲料微生物添加剂(Silage microbial inoculants)是一种提供优势产酸益生菌并以保证其快速而良好发酵的一类微生物,主要作用是有目的地调节青贮料内微生物区系,调控青贮发酵过程,更有效的保存青贮饲料的营养物质。青贮在发酵过程中,乳酸菌是主导菌群,它关系到青贮饲料的质量,向青贮中添加乳酸菌接种剂,能够使乳酸菌迅速成为青贮环境的优势菌群,以促进乳酸型发酵,本文综述了乳酸菌在青贮生产中必要性及其对青贮饲料贮存效果的影响。

 

 

01

青储饲料添加乳酸菌的必要性

 


 

牧草上天然附着的乳酸菌在青贮发酵过程中起着非常重要的作用。但是在自然界中,植物本身附生着大量微生物,而植物附生的乳酸菌数目不等。相对于好氧性微生物(好氧细菌和真菌等)来说,牧草天然附着的乳酸菌数量通常不超过鲜物质的105cfu•g-1,且多为异型乳酸菌。特别是可溶性碳水化合物(WSC)含量较低的热带牧草,仅仅依靠本身附着的乳酸菌进行乳酸发酵来获得优质青贮饲料较为困难。


青贮若要成功,每克原料必须有105cfu以上的乳酸菌,各国研究实践证明接种产酸能力强的乳酸菌提高牧草发酵品质经济有效。在青贮饲料中添加乳酸菌制剂的目的,在于弥补产酸菌的不足,增加高效乳酸菌数,提高产酸效率。因此在青贮调制过程中,加入能迅速增殖的乳酸菌可以主导青贮发酵,以获得较高品质的青贮饲料。


乳酸菌青贮添加剂是专门用于饲料青贮的一类微生物添加剂,主要作用是有目的的调节青贮饲料内微生物区系,调控青贮发酵过程,促进多糖与粗纤维的转化,从而有效地提高青贮饲料的质量。


1.1 青贮发酵原理


青贮饲料虽然种类繁多,但其原理相同,都是在厌氧条件下,乳酸菌利用饲料中的糖分和水,迅速生长繁殖,进行无氧酵解,生成大量乳酸,使饲料酸化,从而保证青贮原料养分不受损失,达到保存饲料的目的。因此,青贮发酵是一个复杂的微生物群消长演变和生物化学的过程。当原料表面附着的乳酸菌数量少时,添加乳酸菌制剂就可以保证青贮初期发酵所需的乳酸菌数量,使之尽快尽早进入乳酸发酵阶段,使pH值迅速下降,抑制微生物对蛋白质的水解作用,减少青贮料中氨态氮的生成,提高饲料质量和适口性,使干物质损失降低。


1.2 青贮发酵过程 


青贮发酵过程大体可分为4个阶段,即植物呼吸期、微生物竞争期、乳酸发酵期和稳定期。优质青贮料的植物呼吸期不到5天,微生物竞争期及乳酸发酵期一般为5-15天,一个月以后即转入稳定期。


1.2.1 植物呼吸期


当原料装填后,由于原料植物细胞未立即死亡,仍保持活性状态,可继续利用窖内的残余氧气进行呼吸作用,同时消耗青贮原料中的糖类,产生热。适量的热有利于乳酸发酵,一般填压良好,水分适宜的青贮窖内温度可维持在20-30oC之间,当参与氧气过多时,不仅会造成原料的浪费,而且会使温度过高引起腐败。


1.2.2 微生物竞争期 


附着在原料上的酵母菌、霉菌、腐败菌为好气性微生物,利用残留的氧气进行活动,并利用原料中的可溶性糖进行生长繁殖。植物细胞的呼吸作用和好气性微生物的活动,使青贮窖内的少量氧气被消耗殆尽,形成微氧和无氧环境,好气性微生物的活动受到抑制,此时兼性厌氧的乳酸菌开始活动。


1.2.2乳酸发酵期 


当青贮窖形成微氧和厌氧环境后,乳酸菌迅速发酵,乳酸菌利用原料中的可溶性碳水化合物产生乳酸,乳酸进一步积累,其它微生物全部抑制或死亡。当pH值下降到一定程度时,乳酸球菌自身活动也受到抑制。但更耐酸的乳酸杆菌还能继续活动,使青贮料产生更多的乳酸,更进一步降低青贮料的pH值。


1.2.3稳定期(或丁酸发酵期) 


随着乳酸菌的繁殖,乳酸的大量增加,当乳酸积累到青贮料湿重的1.5%~2.0%pH值继续下降到4.0或以下,乳酸菌本身也被抑制直至死亡。这时青贮料中已不再有微生物,整个青贮过程结束。只要青贮容器中厌氧和酸性环境不改变,青贮原料就会长期保存下去。


但如果青贮原料在调制及青贮设备不良的情况或其它不良的条件下,青贮料经乳酸发酵期后,丁酸菌主导发酵进程,进入丁酸发酵期。丁酸菌将已生成的乳酸或原料中的糖分解成丁酸,还可将蛋白质分解生成大量的胺或氨,使青贮饲料具有恶臭,降低了青贮品质,影响了饲料采食量。且丁酸菌在生成丁酸的过程中,还造成大量能量的损失。


1.3乳酸菌的分类


乳酸菌按其形状差异,可分为球菌和杆菌。乳酸球菌和乳酸杆菌均在厌氧条件下利用发酵底物中的糖类生成乳酸,前者在发酵初期是优势菌,在生产乳酸降低pH值的同时活性逐渐受到抑制,后者随着pH值的降低活性升高,作为优势菌主导发酵过程,但4.0以下的pH值会抑制其增殖,所以在制作青贮时使用混合菌种进行发酵的效果优于单一菌种。


依其发酵糖产酸的能力分为两类,一类是同型发酵乳酸菌(homo-fermentative lactic acid bacteria),另一类是异型发酵乳酸菌(hetero-fermentativelactic acid bacteria) 。同型乳酸菌有双球菌属(Diplococcus)、链球菌属(Streptococcus)及乳酸杆菌属(Lactobacillus)等,常用的包括粪链球菌(Enterococcus faecium)、片球菌(Pediococcus)、植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)和干酷乳杆菌(Lactobacillus casei),该型乳酸菌进行同型发酵(Homofermentative),即发酵1分子葡萄糖产生2分子的乳酸。异型乳酸菌包括布氏乳杆菌(Lactobaxillus buchneri)、肠膜明串球菌(Leuconostos mesentewides)、葡萄糖明串球菌(Leuconostoc dextranicum)、短乳杆菌(Lactabacillus brevis)、番茄乳酸杆菌(Lactobacillus lycopersici)、双叉乳酸杆菌(Lactobacillus bifidus)及两歧双歧乳酸菌(Bifidobacterium bifidus)等,该型乳酸菌进行异型发酵(Heterofermentative),即发酵1分子葡萄糖产生1分子乳酸同时,还生成乙酸、乙醇、CO2等。可见,后者转化乳酸的效率远远不及前者,只能达到前者的17%50%,而且后者极易产生不易被家畜代谢的D-型乳酸。从理论上看,对于青贮饲料从保存能量的角度考虑,应以同型乳酸发酵为好;然而有很多研究结果表明异型乳酸发酵能够防止二次发酵。


1.4 影响青贮中乳酸菌活性的因素


在厌氧条件下,当发酵原料含糖量、温度、水分适宜时,乳酸菌大量繁殖,青贮环境pH值迅速降低,有害菌(大肠杆菌、梭菌、芽孢杆菌、酵母菌、霉菌等)受到抑制。


1.4.1 糖类含量 


糖类作为乳酸菌发酵的物质基础,原料含糖量的多少直接影响到青贮效果的好坏。一般认为,不使用添加剂进行青贮时,对于植物来说,鲜物质中WSC含量为25~35 g/kg是成功青贮的最小含量。含糖量低于2%时,由于干物质含糖量过低,梭状芽孢杆菌可以生长繁殖,可通过脱氢、脱羧和氧化还原等方式使蛋白质发生腐败,引起青贮饲料异常发酵,造成变质。UchidaKitamura指出接种乳酸菌到WSC含量低的热带牧草中对改善发酵品质的效果不明显。


含糖量的高低因青贮原料不同而有差异,如玉米、高梁秸秆、禾本科牧草、南瓜、甘蓝等饲料含有较丰富的糖分,易于青贮,而三叶草等豆科牧草含糖分较低,不宜单独青贮,可与禾本科牧草按一定比例混贮,也可在青贮时添加3%-5%的玉米粉、麸皮或者米糠,以增加含糖量,在对豆科植株青贮时,一般选择盛花期刈割并与禾本科植株混合或加入10%~20%的米糠混合青贮。


1.4.2 温度 


乳酸菌生长繁殖适宜的温度20~30oC,而丁酸菌能够适应较高的温度。在青贮过程中温度过高,乳酸菌就停止活动,青贮料糖分损失,维生素破坏,青贮品质下降,因此,保证适宜基础窖温以便尽快形成以乳酸菌发酵为优势的厌氧条件。防止温度过高的办法:一是缩短青贮原料装贮过程,1~2天内装好密封;二是原料装贮时要压紧密封,防止进空气;三是青贮容器远离热源,防止阳光直晒。


1.4.3 水分 


乳酸菌的增殖需要一定的液相环境和发酵底物,原料适宜的水分是保证青贮过程中乳酸菌正常活动的重要条件之一,水分过高或过低都会影响发酵过程和青贮料的品质。水分过高,渗出液多,养分损失大,且容易导致梭菌发酵。水分过低,会直接抑制微生物发酵,且由于空气难以排净,易引起霉变,导致营养物质损失和过度产热。刘秦华等和Yokota等报道,高水分条件下,青贮发酵以乳酸型发酵为主,但也有高水分条件下青贮以乙酸发酵为主的报道。


一般来说,适当降低水分活性来抑制有害菌繁殖或添加乳酸菌促进乳酸发酵是提高发酵品质的有效措施。但青贮中干物质含量较高时,乳酸菌的代谢活动就会减弱,而且添加的乳酸菌更易受到低水分限制的影响。Pahlow[39]Yan[40]研究认为,当青贮料干物质含量大于45%,只有10%的植物附生的乳酸菌能够生长。       


一般青贮原料水分在65%~75%较为适宜,但青贮原料适宜含水量因质地不同而有差别,质地粗硬的原料含水量可以高达78%~82%,收割早、幼嫩、多汁柔软的原料含水量以60%为好。另外,原料的种类不同,其青贮所要求的水分含量也不尽相同。豆科牧草含水量以60%-70%环为宜,禾本科牧草含水量可达72%-82%。乳酸菌与含水量的交互作用对pH值、乳酸、乙酸、乳酸/乙酸和乳酸/总酸有极显著影响(P<0.01)JonesKung认为苜蓿青贮当干物质含量在50%以上时,添加乳酸菌pH值的降低速度要大于干物质含量在45%pH值的降低速度。另外,干物质含量越大用乳酸菌处理过的青贮料的pH值与未经乳酸菌处理过的青贮料pH值的差值越大。Dridhuis研究认为乳酸菌制剂对干物质含量在42%~56.8%之间青贮料的pH值有显著影响。


1.4.4 厌氧程度  


当青贮窖装填不严时,窖内空气过多,氧化作用强烈,微生物产生的热量过多,不利于乳酸菌的繁殖,而腐败菌、霉菌等好氧性微生物活动强烈,营养成分损失增强,引起青贮饲料变质,因此应特别注意原料装填时的填压及封窖时的覆盖压实工作。

 

 

02

乳酸菌对青贮饲料贮存的影响

 


 

2.1 感官评定


青贮饲料中添加乳酸菌能够明显改善青贮饲料的气味、色泽和质地。席兴军等在玉米秸秆青贮中添加百奥美青贮专用乳酸菌,密封贮存10个月后其感官评定评分比对照组高出25%。刘飞在青贮玉米中加入不同种类的乳酸菌,发酵30天后进行感官评定发现添加乳酸菌的各处理组同未添加乳酸菌的对照组之间的综合评定得分差异极为显著(P<0.01)。在SbeastinaSharp的研究中也体现了添加乳酸菌对青贮饲料品质的改善作用。


2.2  乳酸菌对pH的影响


白元生认为,优良青贮料的pH值应该为3.8~4.2,当pH值下降到4.0以下时,乳酸菌等有益菌发挥主要作用,其他各种有害菌被抑制。管武太在青贮高粱中添加同型发酵乳酸菌接种剂的结果表明:与对照组相比,同型发酵乳酸菌能显著提高青贮料中乳酸含量(P<0.01),且加快青贮pH值下降速度。Rooke等报道,加乳酸菌于黑麦草青贮中可以降低青贮物的pH值。HristovMcAllister在全株玉米(Zea mays)青贮中添加不同类型的乳酸菌制剂也得到同样的结果。但也有学者研究表明,青贮中添加乳酸菌对pH没有显著影响。


2.3 乳酸菌对氨态氮和总氮含量的影响


氨态氮占总氮的百分比不仅反映了青贮过程中蛋白质的分解程度,该值越大说明氨基酸和蛋白质分解越多,意味着青贮饲料质量不佳,而且氨态氮占总氮的比例可能是影响青贮饲料氮在瘤胃中利用效率的重要因素。


兴丽等研究表明,玉米青贮中添加乳酸菌组氨态氮/总氮为1.7,对照组氨态氮/总氮为1.6,差异不显著。但大多数研究证明在青贮中添加乳酸菌能够降低青贮氨态氮含量。席兴军等研究显示,玉米秸秆青贮中添加乳酸菌使氨态氮与总氮质量比与对照组相比增加了17%,可能是因为发酵过程中蛋白质分解加剧,这也就降低了青贮饲料的营养价值。


2.4 乳酸菌对挥发性脂肪酸含量的影响


有机酸的产量及其比例影响青贮效果,乳酸产量或其占总酸的比例越大青贮效果越好。一般认为,乳酸菌的添加可为发酵过程提供有效活菌种,促进发酵,进而提高乳酸含量。Rooke等报道,加乳酸菌于黑麦草青贮中可以增加乳酸的含量。郭双金等在大麦青贮中添加乳酸菌其乳酸含量极显著高于对照组(P<0.05),但是不同添加量之间没有显著差异(P>0.05),对乙酸的含量无影响。王昆昆等在苜蓿和披碱草混贮基础上设计三种不同乳酸菌添加量,结果3种添加量的处理都显著提高了青贮饲料的乳酸含量(P<0.05)


杲寿善通过在玉米青贮中添加乳酸菌表明,试验组有机酸含量测试比较总酸含量是常规青贮的2倍,乳酸、丁酸、乙酸含量分别是2.9倍,2.1倍和4.9倍。但席兴军等在玉米秸秆青贮中添加乳酸菌使青贮饲料中乳酸的质量分数与对照组相比降低5%,但使青贮饲料中乙酸含量增加,对乳酸和乙酸总含量无明显作用,但可以明显降低丁酸的比例。由于丁酸是腐败菌和酪酸菌分别分解蛋白质、葡萄糖和乳酸而生成的产物,丁酸的比例下降,说明腐败菌、霉菌及酪酸菌的繁殖活动受到抑制,青贮饲料的品质提高。

 

 

03

乳酸菌对青贮饲料营养成分的影响

 


 

3.1 乳酸菌对干物质含量的影响


郭双金等在大麦青贮中添加乳酸菌对干物质含量无显著影响。兴丽等研究表明,乳酸菌对玉米青贮料的DMCPAsh含量均无显著差异(P>0.05)。玉米秸秆青贮中单独添加乳酸菌对干物质消失率无显著影响(P>0.05),但与纤维素酶共同添加则差异显著(P<0.05),这是由于纤维素酶和乳酸菌的共同作用改变了秸秆的结构,降低了秸秆中纤维素、细胞壁物质成分NDFADF含量。


3.2 乳酸菌对蛋白质含量的影响


青贮中添加乳酸菌对蛋白质的含量无明显影响。郭双金等在大麦青贮中添加乳酸菌对蛋白质含量无显著影响。王鹏等对狗尾草青贮研究后认为添加乳酸菌会使蛋白质含量降低。


3.3 乳酸菌对纤维含量的影响


玉米秸秆青贮添加乳酸菌使NDF的质量分数比对照组增加了6%P>0.05),这是由于乳酸菌的加入使青贮过程细胞壁物质中一些物质的降解增加,剩下了难以降解的组分,所以NDF等不可消化组分的质量分数有所增加。


Taylor、郭双金等在大麦青贮中添加乳酸菌对NDFADF含量无显著影响。这与Higginbotham的研究结果相似。兴丽等和管武太等研究表明,玉米青贮料中添加乳酸菌与对照组相比ADFNDF均有下降趋势。王鹏等相同条件下,随着乳酸菌添加量的增加,NDF有下降的趋势,Mustafa A F等在三叶草青贮的研究中也得到了相同的结论。这是因为木质化程度低和非木质化的组织在发酵启动初期被好氧微生物部分降解(如薄壁组织),发酵过程中乳酸菌又以半纤维素水解得到的木糖和阿拉伯糖作为底物进行戊糖发酵所致。但ADF变化不显著,ADF的主要成分是木质素,木质素很难在短期内被微生物分解。

 

 

04

乳酸菌与其他细菌相互作用

 


 

4.1 乳酸菌之间的相互作用


一般青贮饲料添加的乳酸菌具有多个品系,而且这些品系之间具有互作效应。Lindgren研究得出乳酸片球菌和胚芽乳杆菌混合使用的效果要优于它们分别单独使用效果。一般当pH值大于5,且有氧气存在的条件下,肠球菌属和片球菌属的乳酸菌生长速度要比乳杆菌属乳酸菌的生长速度快。


当胚芽乳杆菌和戊糖片球菌的发酵占主导地位时,肠球菌属的乳酸菌生长速度立即下降,这可能是由于肠球菌属的乳酸菌不耐酸的缘故,Cai研究认为肠球菌属的乳酸菌单独添加不能改善青贮的发酵品质。在一般的乳酸菌添加剂中片球菌属的乳酸菌是比较常见的,因为该属乳酸菌耐高的干物质含量和高的pH条件,能够在青贮初期迅速发酵。TanakaOhmomo认为乳杆菌属的乳酸菌较适合含水量高(干物质含量为16.8%)的青贮料使用,而片球菌属的乳酸菌适合于干物质含量高的青贮料使用。


当干物质含量为63.5%时,青贮过程中片球菌属乳酸菌的发酵占主导地位,可能由于在低水份条件下该菌仍有活性。Fitzsimons认为片球菌属的乳酸菌能够刺激植物附生乳杆菌的繁殖与发酵。现在,一种能够以果聚糖为发酵底物的乳酸菌被广泛的应用于生产当中,因为果聚糖是禾本科牧草中重要的可溶性碳水化合物,然而一般植物附生的乳杆菌却不能够利用果聚糖。


4.2 乳酸菌与其它微生物之间的相互作用


蔡义民等在意大利黑麦草中添加乳酸菌有效地抑制了与青贮饲料共存的丝状菌(霉菌)、酵母菌及一般细菌的繁殖。Mcallister报道加入乳酸菌的大麦青贮,发酵后的酵母菌和霉菌的数量大幅度下降,但对干物质、有机物质等的消化率无明显影响。兴丽等研究表明,添加乳酸菌反而使酵母菌含量高于对照组,原因不明,但一般细菌显著低于对照组(P<0.01)。

 

 

05

乳酸菌对青贮饲料有氧稳定性的影响

 


 

有氧稳定性(Aerobic stability)是指青贮饲料在空气中暴露后其核心温度比外界温度高出2℃所需要的小时数。该时间越短,青贮有氧稳定性越差。研究证明添加乳酸菌可以提高象草的发酵品质和有氧稳定性。Muck最早报道了添加异型发酵的布氏乳杆菌(L. buchneri)可以抑制青贮饲料中酵母菌和霉菌的生育从而改善有氧稳定性。布氏乳杆菌不仅可以直接发酵果糖或葡萄糖与果糖混合物产生乳酸与乙酸,并且在厌氧条件下还能分解乳酸产生乙酸,而乙酸可能是抑制好气变质的主要物质。weinbergDrinhuis也得到了同样的结果。而同型乳酸菌可能促进发酵产物由乙酸向乳酸转变,加速了发酵物质的有氧腐败。其原理是乙酸在特定的pH值下对酵母的抑制作用大于乳酸,而酵母通常是青贮饲料腐败产热的发起者。

 

 

06

乳酸菌和细胞壁降解酶的协同作用

 


 

在青贮中运用比较广泛的细胞壁降解酶有纤维素酶和半纤维素酶两种,这两种酶都是多种酶的复合体。乳酸菌和酶类制剂作为混合添加剂研究较多。两者具有协调作用的原理是细胞壁降解酶可以为难以青贮和青贮期间容易形成丁酸发酵的作物提供可溶性碳水化合物,理论上讲,这些碳水化合物能够被植物本身附着的乳酸菌或添加的乳酸菌所利用,从而增加了乳酸的含量,起到迅速降低pH值的作用。Kung认为即使添加少量的纤维素酶或细胞壁降解酶都会刺激胚芽乳杆菌的生长和繁殖。但也有试验表明有些乳酸菌和酶制剂之间存在一定的拮抗作用。

 

 

07

添加乳酸菌青贮饲料对奶牛生产的影响

 


 

7.1 对奶牛采食量的影响


一些研究证明,虽然青贮料中添加乳酸菌制剂并没有改善发酵品质,但对动物的行为是有积极影响的。KugnMuck研究证明乳酸菌制剂对动物的采食量、体增重、奶产量都有积极影响。Bolsen认为饲喂添加乳酸菌的青贮料饲喂效率提高了18%


7.2 对产奶量的影响


杲寿善报道,通过对添加乳酸菌制剂制作的青贮料比常规青贮料品质进一步提高,适口性好,试验组头均日产奶为19.3kg,较对照组17.9kg提高7.8%,头日增加收益1.39元,经济效益明显。刘飞等研究结果也表明,饲喂添加乳酸菌的青贮玉米对提高奶牛的产奶量有促进作用。在多种青贮饲料中,如苜蓿、禾本科牧草的青贮中,都发现饲喂添加乳酸菌制剂的青贮饲料能够提高奶牛的产奶量。


7.3 对奶牛乳成分的影响


Meeske等用添加乳酸菌的青贮饲料饲喂奶牛,结果是蛋白质含量比对照组高,乳脂含量与对照组差异不显著(P>0.05),这与刘飞等的饲喂试验结果一致。关于在青贮中添加乳酸菌对奶牛乳成分影响的进一步研究甚少,有待于深入研究。

 

 

08

小结

 


 

向青贮饲料中添加外源乳酸菌,可促进青贮乳酸型发酵,快速降低pH值,减少营养物质的流失,防止青贮二次发酵,得到优质的青贮饲料。此外,添加乳酸菌的青贮饲料对提高奶牛的干物质采食量及产奶量也有一定促进作用。乳酸菌制剂作为绿色添加剂,应用方便、简易,克服了其他青贮添加剂具有腐蚀性、家畜采食安全隐患等缺陷,越来越受到世界各国的重视,并取得了很快的发展。


(责任编辑:zhairuina)
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